Зародышевые листки
Feb. 6th, 2015 12:44 am![[livejournal.com profile]](https://www.dreamwidth.org/img/external/lj-userinfo.gif)
1817. Петербургский исследователь, будущий академик Христиан Иванович Пандер - на тот момент 23-летний - защищает диссертацию о развитии зародыша курицы, в которой показывает, что зародыш довольно рано четко разделяется на три оболочки или пластинки: "слизистая" (внутренняя), "серозная" (наружная) и возникающая несколько позже "сосудистая" (средняя). Это и было открытие зародышевых листков.
1825. Мартин Генрих Ратке находит аналоги пандеровских листков у рака. Интересно, что сообщение об этом было опубликовано в знаменитом натурфилософском журнале "Изида", который издавал Лоренц Окен.
1828. Карл Бэр публикует объемистую и наполненную фактическим материалом "Историю развития животных", в которой показано, что пандеровские зародышевые листки есть у всех позвоночных.
1849. Томас Гексли в работе о медузах делает вывод, что внешняя и внутренняя "основные мембраны" (foundation membranes) кишечнополостных полностью гомологичны серозному и слизистому зародышевым листкам других животных (Huxley, 1849).
1853. Ирландский натуралист Джордж Оллман в работе, посвященной гидроидным полипам, вводит для двух слоев их тела названия "эктодерма" и "энтодерма" (Allman, 1853). У Оллмана уже четко сказано, что это именно слои клеток. Пандер, Ратке и Бэр, работавшие до оформления клеточной теории, сделать этот вывод не могли - они попросту не знали, из чего состоят листки (они же оболочки, они же мембраны, они же пластинки), которые приходится изучать. И даже у Гексли, статья которого вышла через десять лет после главных публикаций Шлейдена и Шванна, про клеточный состав "основных мембран" еще не сказано, хотя в принципе разные клетки тела медузы у него уже вовсю обсуждаются. Между Гексли и Оллманом проходит граница "доклеточной" и "клеточной" эмбриологии.
1873. В работах Эрнста Геккеля и Рэя Ланкастера одновременно появляется термин "мезодерма". Прямо в этом же году Геккель публикует первую версию теории гастреи. Еще через год выходит его работа, где в заглавие вынесена тема гомологии зародышевых листков у всех животных (Haeckel, 1874). Основной набор понятий эволюционной эмбриологии сложился.
Примечания
1. Томаса Гексли я называю Томасом Гексли (а не Хаксли, в отличие от его внуков Олдоса и Джулиана), потому что это написание успело стать элементом русской культуры. Точно так же мы пишем, например, Дэвид Юм, Джеймс Геттон или Джон Стюарт Милль. Одна из моих претензий к протопоповскому переводу Докинза состоит как раз в том, что переводчик "исправил" написание фамилии Юма и в результате читателю не сразу понятно, о ком идет речь.
2. Мне не удалось выяснить, кто первым ввел термин "мезодерма". Брайан Холл утверждает, что Гексли, но подтверждений этому в виде ссылок на статьи я не нашел. Скорее всего, создание этого термина настолько напрашивалось, что он действительно пришел в голову нескольким людям сразу. Даже в ботанике "мезодермой" начали было называть какой-то из слоев семени.
3. Русское название внутреннего зародышевого листка - энтодерма - соответствует не английской (endoderm), а немецкой (entoderm) версии термина. Насколько я понимаю, филологически это менее точно, да и появилось такое написание позже. Но уж как сложилось, так и сложилось.
4. Работа Гексли, в которой установлена гомология зародышевых листков, вышла за десять лет до "Происхождения видов" Дарвина. Теория Дарвина послужила сильнейшим катализатором всех сравнительных исследований, в том числе и сравнительной эмбриологии (которая тем самым стала эволюционной); но мы видим, что само направление сложилось раньше.